Distribution géographique des copépodes pélagiques en Méditerranée > Remarques
 
   


 

Remarques :

1 - Diverses espèces signalées en Méditerranée n'ont pas été prises en compte et nécessitent confirmation: Acartia (Odontacartia) laxa Dana,1849 (forme très douteuse) signalée à Malte. Pseudocalanus minutus (Kröyer,1845), forme des eaux arctiques et subarctiques boréales des océans Atlantique et Pacifique, signalée par Salah (1971, p.319) à Alexandrie. Aetideus mediterraneus Steuer, 1910 décrite de l'Adriatique (Dubrovnik) est considérée comme un synonyme de Aetideus giesbrechti (Hure et Krsinic,1998, p.46). Calanus finmarchicus signalé par Sars (1925, p.369) en Tyrrhénienne, par Rose (1929, p.6), puis en Mer Catalane (Furnestin et Giron-Reguer, 1961; Furnestin et Giron, 1963), comme dans le Golfe du Lion (Furnestin, 1960), confirmé par la suite comme exceptionnel dans le bassin sud-occidental (Soenen, 1969). De même, et plus étonnant, est la signalisation de Calanus propinquus à Malte par Thompson.(1888d, p.139). Gaidius pungens Giesbrecht,1895 recensée par erreur en Méditerranée in Razouls et Durand, 1991. Centropages aucklandicus Krämer,1895, souvent citée en Méditerranée, ne serait qu'un variant de C. typicus et la forme décrite à l'origine par Krämer serait endémique à la Nouvelle-Zélande (in Bradford, 1978). Lucicutia grandis (Giesbrecht,1895) signalé en Mer Tyrrhénienne (in Kovalev et Shmeleva, 1982) n'est pas retenue du fait des confusions possibles.

Labidocera kroyeri (Brady,1883) citée à Malte in Giesbrecht (1892, p.776) nécessite confirmation en Méditerranée. Amallothrix pseudoarcuata (Park,1970) signalé en Méditerranée E serait synonyme de Amallothrix arcuata. Scaphocalanus similis Hure et Scotto di Carlo,1968 et S. subcurtus Park,1970 sont considérées comme des synonymes de S. curtus (Farran,1926). Scolecithricella denticulata Tanaka,1962 est notée par erreur en Méditerranée in Razouls et Durand (1991, p.76); Scolecithrix dubia Giesbrecht,1892 serait synonyme de Scolecithricella dentata (Giesbrecht,1892). Spinocalanus caudatus Sars,1920 serait synonyme de Spinocalanus oligospinosus Park,1970; S. paraoligospinosus Hure et Scotto di Carlo,1971 et S. neospinosus Grice,1971 sont des synonymes juniors de la précédente. Mimocalanus heronae Damkaer,1975 est par erreur signalée en Méditerranée W par confusion avec Mimocalanus brodskyi Razouls,1974. Pontella inermis Brady,1883, signalée en Méditerranée Est (in Greze et Shmeleva, 1982) est une forme douteuse. Corycaeus obtusus Dana,1849 peut être confondue avec C. catus, C. ovalis et C. pacificus. De même, Oncaea obscura Farran,1908; Oncaea neobscura Razouls,1969 et Oncaea paraobscura Shmeleva,1979 ont été considérées par Malt (1982) comme des formes juvéniles non attribuables à une espèce déterminée.

Scaphocalanus amplius Park,1970 et S. invalidus Hure et Scotto di Carlo,1968 sont considérées, avec doute, comme pouvant être synonymes. Elles ont été maintenues dans le tableau.


2 - La distinction entre les deux espèces (ou sous-espèces) Eucalanus hyalinus et Eucalanus elongatus est difficile (et le plus souvent non précisée) et nécessite un examen de ces deux formes. Par ailleurs Goetze & Bradford-Grieve (2005) distinguent Eucalanus spinifer T. Scott,1894 de E. hyalinus, espèces jumelles sympatriques. Les signalisations de Eucalanus attenuatus (= Pareucalanus attenuatus ) en Méditerranée et en Adriatique sont contestables depuis la présence sans conteste de P. sewelli dont elle ne diffère de la précédente que légèrement, notamment la forme de la tête (cf. in Bradford-Grieve, 1994: fig.44: B). P. attenuatus (Dana,1849) est Indo-Pacifique et P. parki (Fleminger,1973) du Pacifique.

Valdiviella insignis signalée à Gibraltar (in Rose, 1933), Banyuls (forme juvénile in Razouls, 1972) et en Mer Tyrrhénienne (comme sp . in Vives, 1967), forme bathypélagique, peut avoir été confondue avec V. minor Wolfenden,1911 ou V. oligarthra Steuer,1904.

Parauchaeta tonsa (Giesbrecht,1895) est difficile à distinguer de P. pseudotonsa (Fontaine,1967) d'où les difficultés d'établir avec certitude leur répartition géographique. Park (1994, p.322, 326, 328) estime que la première est Indo-Pacifique et la seconde sub-Antarctique et de l'Atlantique. Cependant, Vives (1982, p.291) et Lapernat (2000) signalent P. tonsa dans la région des Canaries. Les auteurs qui ont identifié cette espèce en Méditerranée n'avaient pas connaissance de la description de Fontaine (1967). Nous n'avons pas retenu cette espèce, mais un doute subsiste sur sa présence en Atlantique.

Paracalanus pygmaeus signalée en mer d'Alboran, en mer Ionienne et à Chypre (Kovalev et Shmeleva, 1982) est probablement P. denudatus plutôt que Parvocalanus scotti (Afrique de l'Est: Namibie-G. de Guinée)

Un doute subsiste sur la synonymie possible entre Sapphirina opalina Dana,1849 et Sapphirina darwini Haeckel,1864; ces deux formes étant signalées en Méditerranée.


3 - Espèces nécessitant confirmation:

Candacia norvegica signalée dans le Chenal Liguro-provençal avec doute (in Mazza,1966) est rare, mais possible par l'action du courant atlantique du fait de sa présence dans la zone ibéro-marocaine (Vives, 1982).

Centropages calaninus, forme essentiellement Indo-Pacifique, présente en Mer Rouge (in Cleve, 1904) si elle est confirmée en Méditerranée.

Lucicutia lucida Farran,1908, identifiée à partir des documents de Sars (1925) et de Rose (1933) doit être considérée comme L. pera A. Scott,1909. Lucicutia lucida Farran,1908 identifiée en Méditerranée (Alger, partie centrale W) et souvent fondée sur Sars (1924-25) et Rose (1933) est discutable. Pancucci-Papadopoulou & al. (1990) signalent cette espèce en mer Levantine. Une confusion est possible entre cette forme et Lucicutia pera A. Scott,1909. Un doute subsiste sur la présence ou non des deux espèces en Méditerranée.

Lucicutia grandis, identifiée en mer Tyrrhénienne (Vaissière & Séguin, 1980, p.23) est cependant discutable du fait de la synonymie confuse, et il est très difficile d'établir la répartition géographique de cette espèce.

Pontellina elegans (Claus,1892) citée de l'Adriatique (comme Pontella elegans in Giesbrecht & Schmeil, 1898, p.144), non signalée depuis son descripteur.

Scaphocalanus invalidus connue en Méditerranée Ouest et Est, comme en Adriatique est considérée par certains comme un synonyme de S. amplius Park, 1970 par Greze & Shmeleva (1982, p.84)

Scolecithricella profunda et S. abyssalis peuvent être confondues, d'où des distributions géographiques incertaines, les deux formes paraissant sympatriques. Pour Vervoort (1965, p.80) les deux espèces pourraient être synonymes.

Spinocalanus caudatus identifiée au sud de Majorque (in Rose, 1933, p.86) et en Adriatique (in Kovalev & Shmeleva, 1982, p.83) n'est pas retenue par Hure & Krsinic (1998). Cette espèce a été considérée, sans certitude, comme synonyme de S. oligospinosus .

Spinocalanus heterocaudatus Rose, 1937 (femelle) de la baie d'Alger, est synonyme de S. magnus . Le mâle de S. heterocaudatus décrit ultérieurement (Rose, 1942 a, p.315) n'est toujours pas attribué.

Selon Lehnhofer (1929), suivi par de nombreux auteurs, S. auronitens et S. sinuicauda ne seraient qu'une seule espèce présentant diverses variations (dont S. pyrosomatis et S. vorax ). Cette position est différente de celle de Giesbrecht (1892) et de certains auteurs.

De même S. darwini comme variant de S. opalina , et S. gemma comme une variation de S. ovatolanceolata. Aucune étude de ces formes n'a été envisagé depuis celle de Crisafi & Mazza (1966, p.561 et suiv.).

La révision des Clytemnestridae par Huys & Conroy-Dalton (2000) remettent en cause les présences de C. scutellata et C. rostrata (= Goniopsyllus rostratus ) en Méditerranée. Celles-ci ayant pu être confondues: Goniopsyllus clausi (nov. sp.) et Clytemnestra gracilis (celle-ci confondue avec C. scutellata ).


4 - Les échanges par le détroit de Gibraltar:


Chart of the Strait of GibraltarChart of the Strait of Gibraltar with depth contours in meters, based on Defense Mapping Agency (1980) chart No. 52041. Areas deeper than 400 m are shaded.
Overlay. Location of essential topographic features, moorings, transects (solid lines between stars) and way-points (in nautical miles) for the runs.
Issue de : Miller C.B. & Clemons M.J., 1988. - Revised life history analysis for large grazing copepods in the subarctic Pacific Ocean. Progress in Oceanography, 20 (4). [p.41, Fig.2.1].

L'essentiel des échanges entre l'Atlantique subtropicale et tempérée et la Méditerranée est réalisée par les courants superficiels et profonds au niveau du seuil de Gibraltar (Lacombe, 1971). Les données du point des copépodes pélagiques, concernant conjointement la Baie Ibero-marocaine et la Mer d'Alboran, sont dues à Giron (1963) , Giron-Reguer (1963), Vives (1975), Kovalev et Shmeleva (1982), Greze et al. (1985). La région atlantique Maroc-Portugal SW a été prospecté par Lysholm et Nordgaard (1921), Vives (1970, 1972, 1982). L'influence du courant superficiel atlantique peut être suivie par divers "indicateurs biologiques" (Allain, 1966, Mazza, 1967). Lié à la teneur particulière des salinités et en oxygène, seules peu de formes de copépodes semblent de bons "traceurs" comparativement à d'autres groupes pélagiques comme les Chaetognathes, des Mollusques pélagiques et des Cladocères. L'origine d'au moins 73 % de la faune méditerranéenne étant d'origine atlantique le choix de ceux-ci s'avère difficile. Temora longicornis constitue l'exemple le plus caractéristique dont l'acclimatation est moins aisée que Temora stylifera. Subeucalanus monachus, Pseudocalanus elongatus, Augaptilus megalurus, Centropages bradyi, C. chierchiae, Pleuromamma xiphias, Anomalocera patersoni, Pontella atlantica et Pontellopsis regalis constitueraient d'autres indicateurs. Ces trois dernières espèces épipélagiques pénètrent aisément jusque dans le bassin oriental. Subeucalanus subtenuis notée par Mazza (1967) comme liée au courant atlantique est également observée off Malte par Lapernat (1999) en profondeur (2000 m). Comme le remarque Mazza (1967) certains des copépodes précités se trouvent au-dessous de la nappe atlantique, voire sous le courant intermédiaire d'est, afin de trouver des températures plus conformes à leur milieu d'origine. La présence d'espèces pérennes dans le bassin méridional ouest est en faveur de leur renouvellement permanent en provenance de l'atlantique, de même que leur présence lors des périodes plus froides automno-hivernales (Mazza, 1967, p.329).


5 - l'Adriatique:

Hure et Krsinic (1998) recensent 144 espèces sur l'ensemble de la Mer Adriatique, Hajdëri (1998) dans la partie méridionale (littoral de Bari) note la présence de 93 espèces.

Pour le total des travaux réalisés depuis les origines dans cette mer, 293 espèces y sont dénombrées, dont 181 Calanoida et 112 espèces des autres ordres. Sur ce total 249 espèces sont communes aux deux bassins (154 Calanoida et 95 des autres ordres); 24 ne sont communes qu'avec le bassin ouest (16 Calanoida et 8 des autres ordres) et 8 qu'avec le bassin est (5 Calanoida et 3 des autres ordres).


6 - Au delà du seuil siculo-tunisien, le bassin oriental comporte 378 espèces dont 242 Calanoida et 136 des autres ordres. Les deux bassins Ouest et Est ont en commun 315 espèces dont 194 Calanoida et 121 des autres ordres. La Mer Ionienne est la moins prospectée (cf. in Kovalev et Shmeleva, 1982), sauf si l'on considère que la partie sud (la plus profonde ) de l'Adriatique doit présenter une faune commune. Vaissière et Séguin (1980) ont comparé les peuplements entre la mer Tyrrhénienne et Ionienne. Apostolopoulou (1972) étudie la répartition quantitative des espèces dans l'ensemble de la Mer Egée. Sioukou-Frangou et al. (1997) ont analysé des assemblages d'espèces entre la Sicile et Chypre. Kimor et Berdugo (1967), Kimor et Wood (1975) ont prospecté l'ensemble du bassin Levantin jusqu'à l'ouest de la Crète. La distribution des espèces au nord du basin Levantin et en Mer Egée est connue par les travaux de Pancucci-Papadopoulou et al. (1992). Les données sur la mer Egée et le Golfe de Saronique nous donnent le plus d'informations sur la diversité des espèces (113 espèces) pour le bassin oriental (Siokou-Frangou, 1999). Uysal et al. (2002) ont dressé un inventaire des espèces du bassin Levantin N (68 espèces). Lakkis (1971, 1973, 1976, 1984, 1990) dresse une liste exhaustive des espèces de la côte libanaise (99 espèces). El-Maghraby (1965) recense 74 espèces sur les côtes d'Egypte.

Divers auteurs ont suggéré un transport du bassin Est vers le bassin Ouest par le courant intermédiaire. Monacilla typica a été considéré comme un indicateur de ce mécanisme (Mazza, 1967; Casanova, 1970), cependant la distribution générale de cette espèce dans l'Atlantique n'est pas en faveur de cette thèse.


7 - Le processus "Lessepsien":

Por (1969, 1971) crée le terme de "Lessepsian migration" dans le cas des espèces de la Mer Rouge et/ou de l'Indo- Pacifique ouest passant par le Canal de Suez vers la Méditerranée orientale, phénomène qui apparaît presque essentiellement unidirectionnel résultant du percement du canal en 1869.

Pour cet auteur, seuls les organismes capables de survivre pour une période relativement longue et de donner plusieurs générations peuvent remplir les conditions "d'espèces lessepsiennes", à l'exception de formes plus vagiles comme des Crustacés et des poissons, ces derniers ayant même atteint les côtes tunisiennes (Ben Souissi & al., 2004) et la côte nord-est de la Sicile (Catalano & Zava, 1993).

Aucune étude d'ensemble concernant les copépodes pélagiques n'a été réalisée dans le canal et les lacs qu'il utilise, hormis les données de Gurney (1927), l'expédition de Thompson et Scott (1903) et les données plus récentes de El-Serehy & al. (2001).

Comme le souligne très justement Por (1978, p.87), les critères permettant d'affirmer la migration d'espèces de la mer Rouge vers la Méditerranée, et inversement ("Anti-Lessepsian migration") nécessitent une bonne connaissance de la biogéographie de ces formes.

Malheureusement, dans le cas des copépodes pélagiques, les données concernant la partie orientale de la Méditerranée sont relativement récentes (côtes égyptiennes, israéliennes, libanaises, turques, Mer Égée), et encore plus rares dans le cas de la Mer Rouge. A l'exception des travaux de Weikert (1982 a), Weikert & Koppelmann (1993), Weikert & Trinkaus (1990), Weikert & al. (2001); et de Böttger-Schnack (1988, 1990 (91), 1990 a, 1990 b, 1991, 1992, 1994, 1995, 1997, 1999-2003, 2005).

De nombreux travaux sont consacrés au rôle de l'alimentation sur la vie des copépodes, mais trop peu sur l'action conjointe des facteurs salin et thermique (limites de survie, reproduction et croissance). Ces barrières éco-physiologiques prennent dans le cas de ce type de dispersion une importance essentielle qui fait cruellement défaut, compte tenu des fortes salinité et variations de la température durant les 170 km du Canal. Katona (1969) sur Eurytemora affinis et E. herdmani, ainsi que Bernard (1970) sur Temora stylifera, ont montré les limites de tolérance de ces formes.

La connaissance des espèces Indo-Pacifique ouest s'est considérablement accrue depuis le premier essai de synthèse biogéographique établi par Sewell (1948).

Les données concernant chacune des 2587 espèces recensées à ce jour dans l'ensemble des mers permettent néanmoins de supposer, pour certaines d'entre-elles, de telles migrations à travers le Canal de Suez, ce que Por définit (1978, p.91) comme de forte probabilité ("HPLM").

Des représentants des divers taxons remplissent les critères d'une telle migration, auxquels les copépodes pélagiques suivants peuvent y être ajoutés: Euchaeta concinna (Casanova, 1973); Calanopia elliptica, C. media (Berdugo, 1968), C. minor, Labidocera madurae, L. pavo, Acartia centrura, A. fossae (Lakkis, 1976), Candacia catula, Centropages calaninus, C. elongatus, Acrocalanus monachus, Parvocalanus elegans, P. latus. Un doute subsiste concernant Euchaeta paracuta.

Inversement, Centropages ponticus (originaire du bassin Est méditerranéen et de la mer Noire) serait un exemple de forme "antilesseptienne" ayant pénétré en Mer Rouge, transfert qui apparaît plus difficile à réaliser pour les espèces méditerranéennes du fait des conditions hydrologiques rencontrées.
   

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Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2017. - Diversité et répartition géographique chez les Copépodes planctoniques marins. Disponible sur http://copepodes.obs-banyuls.fr 
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