Généralités sur la morphologie externe des Copépodes planctoniques marins > Introduction
 
 


Généralités sur la morphologie externe des Copépodes planctoniques marins

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Introduction :

La classe des Copépodes créée par H. Milne Edwards en 1830 (comme Ordre, dans les Annales des Sciences Naturelles, 1820, et dans l'Histoire naturelle des Crustacés, 1840), ou sous-classe pour les auteurs qui admettent la validité du super taxon des Maxillopoda (Bowman et Abele, 1982 et la plupart des auteurs actuels malgré les remarques de Hessler, 1982), comprend le plus grand nombre d'espèces du phylum (ou super-classe) des Crustacés, soit environ 11500 d'après Humes (1994) mais sans doute très sous-estimé.
Avec les Nématodes, les copépodes comportent le plus grand nombre des organismes multicellulaires. Leur nombre d'individus les a fait dénommer les "insectes de la mer" bien que le plan d'organisation structurel soit beaucoup moins diversifié.
Essentiellement marins, benthiques et pélagiques, ils ont conquis les eaux continentales terrestres et souterraines. Leur très grande capacité adaptative les ont conduit à développer des associations avec d'autres êtres vivants jusqu'à des formes parasites externes ou internes, colonisant invertébrés ou vertébrés et même des macrophytes. Ils peuvent être aussi des vecteurs de parasites unicellulaires ou multicellulaires, et constituer de ce fait des agents pathogènes pour d'autres organismes dans le milieu naturel comme en aquaculture et donc indirectement sur la santé humaine.
Bien que de dimensions modestes, de quelques dizaines de microns à moins du centimètre dans leur immense majorité (exceptionnellement jusqu'à 25 cm chez une forme parasite des Baleines), les copépodes jouent un rôle essentiel dans le réseau trophique pélagique, équivalent sur terre des herbivores, et eux-mêmes source de nourriture. Leur connaissance est indispensable à la compréhension et la modélisation du cycle du carbone et des flux de matière dans les mers comme dans les eaux continentales. Les formes pélagiques peuvent constituer des indicateurs des masses d'eau, des courants marins et des modifications climatiques.
L'extrême rareté de formes fossiles, dont le plus anciennement connu est une forme parasite de poisson datant du Crétacé inférieur (-110 à -120 millions d'années) (Huys et Boxshall, 1991), comme l'ancienneté postprécambrienne supposée du groupe (Sharov, 1966; Boxshall, 1983) rendent particulièrement difficiles la compréhension phylogénétique du groupe.
Les classifications des Copépodes à tous les niveaux taxinomiques ont été plus hypothétiques et pragmatiques que naturelles et sujettes à remaniements.
Si les formes libres présentent des structures variées mais relativement comparables, il n'en va pas de même pour les formes parasites qui montrent une extraordinaire différenciation et régression morphologique (Yamaguti, 1963; Kabata, 1979; Raibaut, 1996), d'où la grande difficulté de donner des caractères morphologiques communs pour l'ensemble du groupe.
L'ordre des Copépodes apparaît pour la première fois dans l'Histoire naturelle des Crustacés de Henri Milne Edwards en 1834. Il comprend sous ce terme uniquement les formes libres qui appartiennent à la sous-classe des Maxillidés, au même titre que les Ostracodes, regroupés dans les Entomostracés, tandis que les formes parasites relèvent de celle des Suceurs, légion des Parasites nageurs avec les deux ordres: Siphonostomes et Lernéens.
Les classifications de Zenker (1854), Thorell (1859), Claus (1863), rapprocheront les formes libres et parasites. Deux sous-ordres en rendent compte: les Eucopepoda (ou Copépodes proprement dits) et les Parasita (ou Siphonostoma).
Les grandes divisions établies par Thorell, puis Giesbrecht (1892), seront en partie synthétisées par G.O. Sars (1901-1918), et utilisées jusqu'en 1979, date à laquelle Kabata (in Parasitic Copepoda of British Fishes) relie les formes parasites aux formes libres, brisant ainsi une dichotomie artificielle. Pour ce dernier auteur les grandes coupures systématiques et les systèmes proposés initialement par Thorell et Giesbrecht ne doivent pas être abandonnés. Ainsi les deux rameaux Gymnopléens et Podopléens correspondent a un événement majeur au cours de l'évolution des Copépodes (en relation avec l'habitat initial du groupe et le mode de locomotion).
Selon les auteurs, le niveau taxinomique choisi est variable selon que l'on considère les Copépodes comme une classe ou sous-classe. De même le nombre des ordres (ou sous-ordres) varie selon les auteurs notamment en ce qui concerne les formes parasites et semi-parasites.

Un consensus sur le schéma évolutif est désormais établi, bien synthétisé in Copepod Evolution par Huys et Boxshall (1991, chapter 4, p.371-416), et qui coïncide avec le schéma phylogénétique donné par Ho (1990).
Pour Huys et Boxshall, la sous-classe Copepoda comprend deux infra-classes: Progymnoplea (avec l'ordre des Platycopioida) et Neocopepoda comportant les deux super-ordres: Gymnoplea (avec l'ordre des Calanoida) et Podoplea (avec les ordres: Misophrioida, Gelyelloida, Harpacticoida, Mormonilloida, Siphonostomatoida, Monstrilloida, Cyclopoida, Poecilostomatoida, [ Thaumatopsylloida = Cyclopoida ].

Parmi ces dix ordres, cinq présentent une grande importance numérique. Certains ne renferment que des formes libres: Calanoida, Harpacticoida (avec rare cas de commensalisme), d'autres sont dans leur immense majorité commensaux et parasites, mais montrent quelques formes libres: Siphonostomatoida, Cyclopoida et Poecilostomatoida, un est totalement parasite interne à l'état juvénile et libre uniquement à l'état adulte ou/et juvéniles: Monstrilloida. Les quatre ordre restant: Platycopioida, Misophrioida, Mormonilloida et Gellyelloida, sont de moindre importance à l'exception de leur phylogénie, présents dans le milieu marin, sauf le dernier dans les eaux souterraines.

Ce sont dans les formes libres marines que s'expriment le plus nettement les caractères fondamentaux des Copépodes. Le genre marin Calanus (Calanoida) avec l'espèce Calanus finmarchicus (Gunnerus,1770) est pris généralement comme modèle, bien qu'il ne représente pas la forme la plus primitive. Il convient de noter que les terminologies usitées ont varié selon les auteurs, et par conséquent dans les faunes (Cf. Kabata, 1979, p.15; in Monoculus, 1982 (5):15-20; 1983 (6): 15; 1984 (8): 4-9; 1985 (10): 15-23; Huys et Boxshall, 1991: 19-20, 455-459).

 

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Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2017. - Diversité et répartition géographique chez les Copépodes planctoniques marins. Disponible sur http://copepodes.obs-banyuls.fr 
[Accédé le 22 juillet 2017]

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