Généralités sur la morphologie externe des Copépodes planctoniques marins> La croissance
 
   

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La croissance :

La courbe de croissance est de la forme A = a.x exp (n), A étant la longueur de l'adulte, a le diamètre moyen de l'oeuf et x le coefficient de croissance. Celui-ci varie selon Borutzky (1960) de 1,14 à 1,28, soit un accroissement de taille de 5 à 20 p. cent par stade. Il peut varier d'un individu à l'autre et d'un stade à l'autre.
Ainsi chez Calanus finmarchicus, on observe pour les divers stades en moyenne: 1,22 (copépodites1 à 2); 1,22 (2 à 3); 1,19 (3 à 4); 1,17 (4 à 5); 1,12 (5 à 6).
Le facteur de croissance selon la loi de Brooks (1886) serait approximativement constant pour une espèce donnée et pour chacun des sexes.
L'accroissement de la taille lors de la mue peut s'exprimer de deux manières: accroissement ou facteur de croissance
1/ Accroissement = différence des tailles (après et avant la mue) divisé par la dimension initiale.
2/ Le facteur de croissance = dimension finale sur dimension initiale.
L'accroissement présente des valeurs comprises entre 0,1 et 0,5, et le facteur de croissance de 1,1 à 1,5 pour la longueur du corps.
Corkett & McLaren (1978) établissent que l'accroissement moyen est de 0,17 à 0,28 avec une valeur moyenne de 0,22. Ceci équivaut à 1,8 accroissement du poids du corps.
Une revue de la littérature montre que ces valeurs sont approximativement correctes (in Mauchline, 1998, fig.64).
Toutefois les mesures de longueur des nauplius et des copépodites ne sont pas comparables du fait de l'apparition de l'urosome chez ces derniers, ceci entraînant une valeur supérieure pour la longueur que pour le poids.
Les mâles adultes sont très généralement d'une taille inférieure à celle des femelles. On observe que les accroissements entre les stades CIII-CIV, CIV-CV et CV-CVI sont inférieurs à ceux des femelles que l'on mesure les longueurs totales ou les seuls prosomes.
Les durées d'intermue comme les accroissements présentent deux phases, l'une correspondant aux nauplius et l'autre aux copépodites (Ivanova, 1973).
Les longueurs corporelles sont exprimées par la mesure de l'extrémité antérieure du prosome à l'extrémité postérieure des rames furcales en vue dorsale et dans le plan sagittal, ou par la longueur du prosome seul (de mesure plus fiable). Certains auteurs réalisent les mesures en vue latérale, et parfois mais plus rarement ne prennent pas en compte la furca.
La présence d'un prolongement plus ou moins acuminé prolongeant la tête nécessite de préciser le mode de mesure.
Une seconde difficulté provient du temps écoulé entre la mesure et la date des prélèvements, ainsi que du mode de fixation des animaux.
D'où des comparaisons intra ou interspécifiques pouvant montrer des différences non négligeables.
La longueur corporelle des stades successifs montre différentes phases de croissance, par exemple chez Acartia les nauplius I à VI constituent une première phase, les copépodites I à IV la seconde et V à VI la troisième.
Les phases de croissance peuvent être plus complexes comme chez Calanus marshallae qui en révèlent quatre: Nauplius I et II, III à VI, copépodites I-II et III-VI.

1/ Facteur thermique:
La longueur atteinte durant une période d'intermue est fonction de la durée de la période qui est elle-même en relation avec la température du milieu (ou des milieux dans lesquels évoluent les stades).
La température est le facteur essentiel qui conditionne la taille maximale du fait de son rôle sur la vitesse du développement (vitesse de la multiplication cellulaire). McLaren (1965) note chez le calanoïde marin Pseudocalanus minutus des tailles de 0,7 mm à 18°C et 1,2 mm à 2°C.
Ce phénomène apparaît très général chez les copépodes, comme le fait bien connu que les espèces d'eaux froides (ou de profondeur) sont plus grandes que celles des eaux plus chaudes et de surface.
Deevey (1960 a) a réalisé une étude approfondie de la relation entre la température et la longueur du prosome au cours du temps et en diverses régions à partir d'observations dans le milieu naturel. Dans les eaux tempérées la corrélation est meilleure chez les adultes si l'on prend en compte la température moyenne du mois précédent.
Cependant certaines "anomalies" sont observées qui peuvent provenir dans le cas des longueurs fournies pour certaines espèces, soit d'une erreur d'identification (synonymies parfois confuses), soit dans le cas d'un mélange d'espèces dont il est difficile de discriminer les générations ou cohortes (par exemple chez les Pseudocalanus, Clausocalanus, Paracalanus), ou qui peuvent présenter des mélanges de populations de même espèce provenant de masses d'eau d'origine différente du point de vue thermique, ou encore de races génétiques comme c'est peut-être le cas chez Temora longicornis (Pessoti & al., 1986).
Le cas d'une relation positive entre accroissement de température et longueur du corps est plus rare mais s'observe dans des eaux sub-polaires comme chez Drepanopus pectinatus aux Iles Kerguelen (Razouls & Razouls, 1988), et comme l'avait déjà observé Pertsova (1981) chez Pseudocalanus elongatus dans la mer Blanche.
Casanova (1981) a donné une nouvelle formulation de la règle de Bergmann en soulignant que les populations d'une espèce atteignent leur taille maximale à la limite proche de leur optimum thermique. Aussi la taille de l'espèce peut devenir inférieure hors de ces limites quelle que soit la température.

2/ Facteur nutitif:
On a beaucoup discuté du rôle possible de la nourriture sans pouvoir toutefois en apporter la confirmation définitive (Deevey, 1960 a; Razouls & Guiness, 1973), sinon sous les latitudes sub-polaires (Razouls et Razouls, 1988).
Pour Klein-Breteler & Gonzalez (1982) la nourriture rendrait compte de 80% de la variation de taille chez Centropages hamatus en élevage.
De même Evans (1981) note que 83% de la variance de la taille chez Temora longicornis, en mer du Nord, peut être expliquée par l'abondance de Thalassiosira, et seulement 7% par la température.
Toutefois les successions des populations phytoplanctoniques avec effets de bloom compliquent les calculs et renvoient aux très nombreux travaux sur la nutrition et le comportement des copépodes (notamment migratoire).

3/ Effet de la salinité:
L'effet des variations de salinité peut être mieux évalué chez les espèces d'estuaires.
Gaudy & al. (1988) et Pagano & Saint-Jean (1989) observent que la longueur chez les femelles d'Acartia clausi augmente avec la salinité entre 10 et 15 %.
Les tolérances à la salinité et à la température interagissent comme le constate Nagaraj (1988) chez les nauplius d'Eurytemora velox. Ceux-ci tolèrent mieux les basses salinités à plus fortes températures et inversement

4/ Caractéristiques génétiques:
McLaren et Corkett (1978) ont démontré l'existence d'un facteur héréditaire déterminant la taille, transmis par les mâles.
Klein Breteler & al. (1990) observent que les tailles d'espèces en élevage sur plusieurs générations augmentent ou décroissent selon les espèces.
Des mâles prélevés dans la nature croisés dans les élevages tendent à restaurer la taille chez Temora longicornis.

Un trait frappant, bien mis en évidence chez les calanoïdes marins, est l'existence de courbes bimodales de taille au sein d'une même population. Tanaka & Omori, 1967 observent deux groupes de tailles très différentes dans la même aire géographique chez Euaugaptilus longimanus. Les observations chez d'autres espèces sont fréquentes (Razouls et Guinness, 1973). L'interprétation de cette observation demeure obscure. On a avancé soit la possibilité d'une mue supplémentaire chez l'adulte, soit l'effet des facteurs déjà évoqués précédemment.
La signification du phénomène est double pouvant conduire, soit à un mécanisme de spéciation (barrière reproductive, races physiologiques) avec apparition de sous-espèces, soit développer une meilleure adéquation vis-à-vis du potentiel trophique utilisable (relations taille-proie).
Dans certains cas, les modes de taille observés résultent plus simplement du recouvrement de plusieurs générations, ou d'individus issus de plusieurs pontes émises par un même lot de femelles et échelonnées dans le temps (cohortes).
Mauchline (1998) montre que plus l'environnement est variable plus les déviations standard à la moyenne exprimées en pourcentage de la moyenne sont fortes, comme c'est le cas pour les espèces côtières comparées aux espèces bathypélagiques (fig.67, p.332)

Notons également dans le cadre des analyses morphométriques le cas de variations biométriques (relation d'allométrie), comme l'allongement relatif de l'antennule par rapport à la longueur céphalothoracique qui a été observé chez un calanoïde marin (Gaudy, 1970). L'allongement relatif de l'antennule favoriserait la sustentation dans des eaux moins denses.

   

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Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2017. - Diversité et répartition géographique chez les Copépodes planctoniques marins. Disponible sur http://copepodes.obs-banyuls.fr 
[Accédé le 25 avril 2017]

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