Généralités sur la morphologie externe des Copépodes planctoniques marins> La durée du développement
 
   

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La durée du développement :

Les durées d'intermue pour un stade donné sont fonction de la température, et l'expression qui s'adapte le mieux aux données d'après McLaren (1963) paraît être celle de Belehradek (1935) de la forme D = a (T+alpha) exp(b), avec D le nombre de jours, T la température °C, a, b, alpha des constantes. Il existe cependant des conditions optimales de température chez certaines espèces, pour lesquelles un accroissement thermique peut avoir un effet négatif.
La durée de développement des oeufs correspond au temps qui s'écoule entre leur libération et leur mue au stade Nauplius I. Généralement cette donnée résulte d'expérience en laboratoire et l'on suppose que cette mesure est représentative de ce qui se déroule dans l'environnement naturel (ce qui n'est pas exempt de critiques).
Bien que chaque espèce présente une étendue de la durée embryonnaire il existe une gamme de température pour laquelle le développement embryonnaire montre une certaine normalité. Cette gamme optimale varie selon les espèces correspondant à une majorité d'oeufs éclos. Uye (1991) montre que le succès de l'éclosion des oeufs chez Paracalanus sp. est supérieur à 60% entre 7,5 et 21°, 3 et inférieur à 30% pour des températures supérieures à 22°,6. Les espèces océaniques peuvent être moins eurythermes que chez Paracalanus et présenter une gamme plus restreinte.
Divers facteurs, autre que la température, peuvent introduire des différences par rapport à l'équation exprimée ci-dessus.
Hart & McLaren (1978) observent que les femelles les plus grandes produisent des oeufs plus gros et à développement plus lent que ceux des femelles plus petites.
Les effets de la salinité semblent négligeable du moins dans la gamme de tolérance des espèces (McLaren & al., 1968; Uye, 1980).
La vitesse du développement embryonnaire peut être variable non seulement entre les oeufs de différentes pontes mais aussi pour une même ponte.
La durée moyenne du développement des oeufs est différent chez les copépodes qui présentent des sacs à oeufs par rapport à ceux dont la ponte est libre (Kiorboe & Sabatini, 1994), le temps étant le double pour les premiers, ceci indépendamment de la taille des oeufs.
Cependant le temps de développement des oeufs chez quatre espèces de Pseudocalanus est fonction de leur taille, de même que pour la même espèce dans différentes zones géographiques (McLaren & al., 1989). Une bonne corrélation existe entre le coefficient a et la taille de l'oeuf ou le contenu en DNA chez des femelles chez Calanus.
Les oeufs des divers calanoïdes ne se développent pas d'une manière synchrone d'où une gamme de durées de l'embryogénèse pour chaque espèce.
Peterson (1986) montre que chez Calanus marshallae la durée du développement d'un oeuf se répercute dans les stades suivants naupliens et copépodites.
Comme facteur intrinsèque, peut-être génétique, Landry (1975) montre que le développement des oeufs chez Acartia clausi est affecté par la température que les parents ont connu. L'auteur suggère que les animaux acclimatés à l'hiver nécessitent plus d'une génération pour s'adapter aux conditions estivales.



Durée des intermues :

L'intermue ou durée d'un stade est la période (en heures ou jours) entre les mues successives au cours du développement des stades naupliens et copépodites.
La durée d'un stade peut s'observer aisément en laboratoire soit sur un individu soit sur un groupe d'individus lorsque la durée moyenne du stade est pris comme le temps requis par 50% des individus qui ont mué au stade suivant (Fryd & al., 1991) ou lors de l'apparition du stade suivant (Klein Breteler, 1982).
Plusieurs modèles de développement ont été proposé pour rendre compte des durées d'intermues observées:

1/ Développement équiproportionnel:
On doit à Corkett (1984) l'introduction du terme de croissance équiproportionnelle décrivant le développement en fonction du temps quelle que soit la température. Dans ce modèle chaque stade occupe la même quantité proportionnelle de temps relativement au temps de développement embryonnaire de l'oeuf à la température considérée d'après l'équation de Belehradek (voir in Mauchline, 1998, table 48). Ainsi une famille de courbes (voir in Mauchline, 1998, fig.62) permet de prédire le temps de développement des divers stades à différentes températures.
Cette approche empirique peut cependant différer des résultats expérimentaux. Thompson (1982) utilise une équation différente: Log.e D = a - b T, moins usitée que celle de Belehradek.
L'hypothèse d'un développement équiproportionnel et l'adoption d'une valeur commune pour b= -2,05 permet les comparaisons des temps de développement entre les différentes espèces.
Un exemple de ce modèle de développement est donné par Calanus helgolandicus (in Mauchline, 1998, fig.63). Les espèces suivantes correspondent à ce modèle (in Mauchline, 1998, tab.51): Calanoides carinatus, Calanus finmarchicus, C. helgolandicus, C. pacificus, C. sinicus, Centropages typicus.

2/ Développement isochrone:
Miller & al. (1977) créèrent ce terme pour décrire le développement des espèces d'Acartia, chez lesquelles tous les stades ont virtuellement la même durée. Il semble en être de même chez Euterpina acutifrons (harpacticoïde marin planctonique), bien que chez celle-ci les deux dernières intermues aient une durée plus longue.
Seuls les premiers stades naupliens (vivant sur leurs réserves) peuvent présenter une différence par rapport à la progression linéaire.
Le taux de développement pour différentes températures est calculé par l'équation de Belehradek comme pour les espèces équiproportionnelles.
Les espèces suivantes correspondent à ce modèle (in Mauchline, 1998, tab.51): Acartia californiensis, A. clausi, A. steueri, A. tonsa, A. tsuensis, Centropages hamatus, C. typicus, Eurytemora affinis, E. herdmani, Paracalanus aculeatus, Pseudocalanus elongatus, Temora longicornis, T. turbinata.

3/ Développement sigmoïdal:
Ce modèle décrit par Peterson (1986) s'exprime lorsque les taux de développement des premiers stades naupliens sont inférieurs à ceux des derniers stades naupliens et lorsque les derniers stades copépodites montrent des temps de développement plus longs que les précédents.
Calanus marshallae en fournit un bon exemple (in Mauchline, 1998, fig.63)

4/ Développement non conforme:
Dans certains cas la durée des stades varie d'une manière irrégulière. Un réexamen de ces espèces par des méthodes plus appropriées devrait permettre de préciser leur modèle de croissance.
Les espèces suivantes correspondent à ce modèle (in Mauchline, 1998, tab.51): Acartia clausi, Calanus australis, C. finmarchicus, C. helgolandicus, Centropages hamatus, Pseudocalanus elongatus, Pseudodiaptomus hessei, P. marinus, Temora longicornis.



Remarques :

Comme on peut le constater à l'examen des espèces citées, certaines peuvent d'après leurs auteurs suivre plusieurs modèles.
Les stades naupliens qui ne se nourrissent pas ont des durées inférieures par rapport aux suivants, alors que le premier stade qui se nourrit a une durée plus longue (Landry, 1983).
Quelques espèces, probablement peu, commencent à se nourrir au N I (ex: Pseudodiaptomus coronatus) tandis que d'autres à N II (ex: Acartia spp., Rhincalanus nasutus), la majorité à N III ou N IV, voire à N V chez Calanus hyperboreus.
Sekiguchi (1974) relie le commencement de la nutrition chez le nauplius avec le développement de la gnathobasede la mandibule. L'auteur rapporte une durée plus longue pour le N VI qui ne s'alimente pas encore chez les Euchaetidae. Chez Paraeuchaeta norvegica, les premiers nauplius ont des durées de 24 heures alors que N VI dure environ 5 jours (Nicholls, 1934).
Le développement des copépodites peut présenter des variations en relation avec le développement des gonades, notamment entre CIII et CIV (stade chez lequel les caractères sexuels apparaissent chez de nombreuses espèces (Razouls & al., 1987).
Klein Breteler & al. (1994) revoit les diverses méthodologies et établit un "temps moyen de développement" (MDS), auquel il est souhaitable de déterminer la déviation standard (Carlotti & Nival, 1991).
Peterson (1986) observe que les oeufs de Calanus marshallae d'une même ponte présentent une gamme de temps de développement. Un oeuf à développement rapide donnera un développement également rapide aux stades ultérieurs et inversement pour les oeufs à développement plus lent. Il en est de même pour les différentes pontes qui présentent les mêmes alternatives que précédemment.
L'analyse des cohortes in vitro comme dans le milieu naturel (plus difficilement) permet d'estimer le temps moyen du développement des stades et des générations (voir in Trujillo-Ortiz, 1995).
Le développement peut être interrompu à un stade quelconque, le plus souvent au stade copépodite 4 ou 5 avec entrée en léthargie (quiescence, diapause) pour des durées qui peuvent être de plusieurs mois. Ce phénomène est bien connu chez des formes des eaux douces ou muscicoles, moins établi chez les formes marines chez lesquels Hicks et Coull (1983) montrent des enkystements chez certains harpacticoïdes. Cette entrée en vie ralentie peut être provoquée par des facteurs du milieu défavorables (variations de chlorinité, de température, anaérobiose, et naturellement dessiccation) ou liée au cycle biologique de l'espèce (interruption saisonnière du développement). Chez Calanus finmarchicus, on observe une migration verticale du stade 5 avec arrêt du développement. La fertilisation a lieu, mais les ovaires femelles restent inactifs pendant encore près de six mois. Cette particularité semble générale chez les formes planctoniques des eaux polaires (migration ontogénique).
La durée de vie de l'adulte peut être d'une année chez Calanus finmarchicus, mais est sans doute plus courte dans les conditions naturelles, et plus encore vers les basses latitudes. Le critère de taille par sa permanence dans le milieu peut donner une indication sur la persistance de certains individus d'une génération.

   

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Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2017. - Diversité et répartition géographique chez les Copépodes planctoniques marins. Disponible sur http://copepodes.obs-banyuls.fr 
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