Structures et organes tégumentaires : Différenciations cuticulaires, Organes tégumentaires, Excroissances tégumentaires - Morphologie externe des Copépodes planctoniques marins

Structures et organes tégumentaires :

Fig. G14 : Divers types de soies et d'épines

On peut observer sur la cuticule de la carapace ou des appendices, des différenciations cuticulaires, des organes tégumentaires et des excroissances cuticulaires comme les soies, épines et aesthètes (Bodin, 1968; Vaupel-Klein, 1982 a, b) (fig. G14).

1- Les différenciations cuticulaires:
Ce sont des modifications superficielles de la couche la plus externe du tégument. La surface de l'épicuticule, normalement lisse, montre des sculptures (Richards, 1951). Ces structures présentent des formes diverses et toujours de dimensions modestes: bosses, dents, spinules, écailles, etc., et n'ont pas de relation avec quelque système d'organe sous-jacent. Leurs fonctions doivent être variées bien qu'encore inconnues: accroissement de la friction pour l'ancrage, l'adhérence, réduction des possibilités de fixation des épibiontes, rétention de film d'eau, ? production de vibrations.

2- Les organes tégumentaires:
Ils sont de petites dimensions, inclus dans le tégument et en communication avec l'extérieur par des pores de formes variées, munis ou non de "poils" sensoriels.
La présence de petits pores s'ouvrant sur le corps ou les appendices, a été constatée chez de nombreuses espèces, sans qu'on leurs porte d'attention particulière. Les plus petits, de 1µm, sont répartis au hasard et correspondraient à l'ouverture de glandes sécrétrices. Les plus grands, de 4 à 15 µm, sont surmontés de sensilles, ou sont les ouvertures de glandes luminescentes (Clarke et al., 1962; Barnes et Case, 1972; Herring, 1983), ou présentent d'autres fonctions.
La répartition de tels organes lumineux sur les divers segments du corps, y compris sur les exopodites des pattes et la furca, est spécifique, ainsi que les fréquences d'émission. Elles n'existent que dans quelques familles de calanoïdes planctoniques marins. La longueur d'onde de la lumière émise se situe vers 480 nm correspondant au minimum d'absorption en eau de mer. Un seul cyclopoïde poecilostome (Oncaea) manifeste cette fonction de même qu' Aegisthus mucronatus chez les harpacticoïdes. Ce phénomène qui paraît assez rare dans l'ensemble des copépodes est limité aux formes pélagiques (Herring, 1988) Cette luminescence se produit par excrétion de substances lumineuses ou par luminescence interne. Certains auteurs suggèrent que ces émissions lumineuses ont pour but de fixer l'attention d'un prédateur et de faciliter la fuite.
On a pu mettre en évidence une glande sous-jacente à certains pores, à cellules fortement vacuolisées et à gros noyaux, recevant à sa base un nerf (Hartog, 1888). Pour Vaupel-Klein (1984) ces glandes tégumentaires secrèteraient sur le corps un film hydrophobe, et chez Euchirella (Calanoida) la capture des proies est possible par la sécrétion et la projection d'un fil muqueux.
La répartition de certains pores sur le tégument est constante en fonction de l'espèce, constituant alors une véritable signature (Fleminger, 1973; Malt, 1983; Mauchline, 1987).
Chez Benthomisophria palliata (Misophrioida) on peut voir par examen au microscope à balayage, sur les côtés du céphalosome, l'émission de nombreuses gouttelettes produites par des glandes coniques (Boxshall, 1982).
Chez les Calanoïdes, on observe une paire de filaments sensoriels ("fils rostraux") insérés sur deux tubercules proches de la base dorsale du rostre munis de cellules sensorielles. Pour Fahrenbach (1962) leur fonction n'est pas différente de celle des autres formations du même type que l'on oberve sur le céphalosome.

3- Les excroissances tégumentaires:
Les soies, les épines, les aesthètes (aesthetascs), ont en commun de présenter une lumière interne en continuité avec celle du somite ou segment d'origine. Les dimensions de ces structures peuvent avoir une influence sur la morphologie générale du segment qui les porte.
Leurs formes comme leurs dimensions sont très variées. Bradford (1973) décrit divers types de soies sensorielles portées par l'endopodite des maxilles. Campaner (1978 a, b) figure les principaux types de soies et d'épines. Vaupel-Klein (1982) identifie cinq types d'excroissances. Les soies et aesthètes qui occupent des sites particuliers sur les segments et un aspect séquentiel déterminé a permis à Fleminger (1985) de définir une chétotaxie chez les Calanidae.
La soie est formée d'une hampe allongée, effilée, portant généralement de chaque côté de l'axe une rangée de fines barbules. À sa base, la hampe s'articule avec le tégument par une membrane chitineuse très mince invaginée à l'intérieur d'un petit bourrelet saillant. Elle est creuse, et dans son canal on peut voir un ou plusieurs noyaux, souvent plus ou moins dégénérés et noyés dans un cytoplasme altéré. Ces noyaux appartiennent à des cellules migratrices qui peuvent pénétrer dans la soie. Avec l'âge, les noyaux entrent en lyse et dégénèrent pour disparaître dans les soies qui ont terminé leur croissance. Ceci explique les dimensions que peuvent atteindre certaines soies ainsi que les anomalies que l'on observe parfois (soies ramifiées, bulbeuses, spatulées, etc.). La soie plumeuse est très souvent divisée en deux parties par une suture transversale visible. Un tel plan de "cassure" pourrait avoir un rôle salvateur en cas de capture par un prédateur ou lors de la mue.
Des soies plus courtes et rigides peuvent être des mécanorécepteurs (Strickler et Bal, 1973), alors que les soies distales plumeuses ont un rôle plus porteur. Les aesthètes (ou aesthetascs) en forme de "massue" ou en "ruban" à paroi fine remplies de dendrites de neurone bipolaire (Laverack, 1968) chémoréceptrices (Friedman et Stricler, 1975) et avoir un rôle dans la détection des aliments, ou/et des perturbations de l'environnement (prédateurs, etc.), voire dans l'attraction des sexes.