Classification et Phylogénie ( Infra-classe, Super-Ordre et Ordre ) - Morphologie externe des Copépodes planctoniques marins

Classification et Phylogénie :

J.E. Bron, D. Frisch, E. Goetze, S.C. Johnson, C.E. Lee & G.A. Wyngaard in Frontiers in Zoology, 2011, 8:22. [p.11, Fig.2].
Simplified phylogram showing the position of the copepods with respect to the other major arthropod taxa.
This topology is based on the largest data set available, 41 kb of single-copy nuclear protein coding genes, and is modified after Regier & al. (2005).

Fig. G17B : Hypothetical phylogenetic tree of Copepoda

La classification actuelle des copépodes, pris dans leur ensemble, repose sur les caractères morphologiques externes considérés du point de vue évolutif comme l'ont remarquablement exprimé Huys et Boxshall (1991) à la suite de Kabata (1979). Un consensus semble exister tant sur la structure hypothétique de l'ancêtre des copépodes (Cf. in Boxshall, Ferrari et Tiemann, 1984) que sur le schéma évolutif du groupe (Cf. Huys et Boxshall, 1991; J.-s. Ho, 1990 ). Dans un futur proche, l'analyse génétique devrait préciser les relations phylétiques des divers niveaux taxinomiques.
Actuellement la sous-classe des copépodes (Copepoda), comprend neuf ordres: Platycopioida, Calanoida, Misophrioida, Gelyelloida, Harpacticoida, Mormonilloida, Cyclopoida, Siphonostomatoida, Monstrilloida.
Boxshall & Halsey (2004, p.1) mettent en cause l'existence des Poecilostomatoida.

Tous ces ordres, à l'exception des Gelyelloida (dans les eaux souterraines des milieux karstiques) (fig. G18, A) (Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.419 & suiv.), ont des représentants en totalité ou partiellement libres dans le domaine pélagique.

Infra-classe: Progymnoplea Lang,1948

Ordre: Platycopioida ( Cf. ) Fosshagen, 1985 (fig. G17, A)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.45 & suiv.)

Corps de type gymnopléen, articulation entre le segment thoracique "5" et le premier segment de l'urosome.
Prosome comportant le céphalosome et 5 somites pédigères; urosome à 5 segments dans les deux sexes.
Antennules courtes et fortes à grand nombre de segments, peu différentes entre les sexes. Généralement sans géniculation chez le mâle sauf chez Antrisocopia chez lequel les deux antennules sont géniculées.
Antennes à exopodites plus développées que les endopodites.
Labrum trifoliacé.
Un processus intermaxillipodien sur un sclérite médian muni de dents.
Pattes natatoires 2 à 5 construites sur le même type, les soies presque totalement transformées en épines.
Patte 5 mâle semblable à la Patte 4, sauf chez Platycopia avec modifications sur les deux rames.
Urosome semblable dans les deux sexes.

Remarques: Formes libres marines, hyperbenthiques, en eau peu profonde ou dans des grottes sous-marines. 1 famille: Platycopiidae Sars,1911 avec 4 genres: Antrisocopia, Nanocopia, Platycopia, Sarsicopia.

Infra-classe: Neocapepoda Huys & Boxshall,1991

Super-Ordre: Gymnoplea Giesbrecht,1882

Ordre: Calanoida ( Cf. ) Sars,1902 (fig. G17, B)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.49 & suiv.)

Corps de type gymnopléen, articulation entre le segment thoracique "5" et le segment génital.
Prosome comportant un céphalosome et 5 somites pédigères libres; urosome à 4 segments chez la femelle et 5 chez le mâle.
Antennules longues à nombreux segments (jusqu'à 27), mais présentant souvent des fusions. Modifié souvent en organe préhensile d'un seul côté (très généralement à droite) chez le mâle.
Bouche à labre et labium peu développés.
Antennes, mandibules et maxillules biramés. Maxilles et maxillipèdes uniramés.
Pattes natatoires biramées, multisegmentées, munies de soies plumeuses.
Patte 5 femelle symétrique, présente, régressée ou absente, toujours plus ou moins modifiée chez le mâle.
Présence d'un coeur.

Remarques: Formes libres marines, saumâtres ou des eaux douces stagnantes. Groupe dominant dans le domaine pélagique, très abondant numériquement mais peu diversifié (moins de 1800 espèces), occupant tout le volume d'eau depuis les plus grandes profondeurs (hadopélagiques) à la couche subsuperficielle (hyponeuston) et depuis la province côtière et estuarienne, les excavations sous-marines, jusque dans la province océanique: 42 familles avec environ 238 genres. Acartiidae, Aetideidae, Arietellidae, Augaptilidae, Bathypontiidae, Boholinidae, Calanidae, Candaciidae, Centropagidae, Clausocalanidae, Diaixidae, Discoidae, Epacteriscidae, Eucalanidae, Euchaetidae, Fosshageniidae, Heterorhabdidae, Hyperbionychidae, Lucicutiidae, Megacalanidae, Mesaiokeratidae, Metridinidae, Nullosetigeridae, Paracalanidae, Parapontellidae, Phaennidae, Pontellidae, Pseudocyclopidae, Pseudocyclopiidae, Pseudodiaptomidae, Rhincalanidae, Ridgewayiidae, Rostrocalanidae, Ryocalanidae, Scolecitrichidae, Spinocalanidae, Stephidae, Sulcanidae, Temoridae, Tharybidae, Tortanidae. Les Diaptomidae sont totalement dulçaquicoles.

Remarque: Ces familles se répartissent dans 10 super-familles définies in Boxshall & Halsey, 2004 (p.38).

Super-Ordre: Podoplea Giesbrecht,1882

Ordre: Misophrioida ( Cf. ) Gurney,1933 (fig. G17, C)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.215 & suiv.)

Corps de type podopléen, articulation entre les segments thoraciques "4" et "5".
Prosome comportant un céphalosome plus 4 somites pédigères libres; urosome à 6 segments chez le mâle comme chez la femelle (avec fusion partielle des somites génitaux et du premier abdominal).
Antennules courtes avec de 11 à 27 segments, présentant souvent des fusions, préhensiles des deux côtés chez le mâle.
Antennes à exopodite bien développé.
Mandibule à lame masticatrice.
Carapace du céphalosome pouvant se dilater postérieurement du fait d'une dilatation du tube digestif.
Bouche comme chez les Calanoida.
Coeur réduit présent ou absent.

Remarques: Formes libres marines, vivant près du fond (hyperbenthique) en eau côtière ou en profondeur, dans des excavations sous-marines des îles volcaniques.
3 familles: Misophriidae, Palpophriidae, Speleophriidae.

Ordre: Mormonilloida ( Cf. ) Boxshall,1979 (fig. G18, B)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.415 & suiv.)

Corps de type podopléen, articulation entre les segments "4" et "5".
Prosome comportant un céphalosome et 4 somites pédigères libres; urosome à 4 segments chez la femelle et 5 chez le mâle.
Antennules longues mais seulement à 3 ou 4 segments, géniculées des deux côtés chez le mâle.
Bouche à labrum et labium peu proéminents.
Appendices buccaux comme chez les Cyclopoïdes gnathostomes, atrophiés chez le mâle.
Pattes natatoires biramées, multisegmentées. Patte 5 absente.

Remarques: formes libres marines méso à bathypélagiques. 1 famille: Mormonillidae Giesbrecht, 1892 avec deux genres Mormonilla Giesbrecht,1891 et deux espèces, et Neomormonilla Ivanenko et Defaye, 2006 mais largement représentées dans toutes les mers.

Ordre: Harpacticoida ( Cf. ) Sars,1903 (fig. G19)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.224 & suiv.)

Corps de type podopléen, à délimitation peu marquée entre le prosome et l'urosome. Articulation entre les segments thoraciques "4" et "5".
Prosome comprenant le céphalosome et 4 somites pédigères libres; urosome à 6 segments chez le mâle comme chez la femelle (avec fusion partielle du segment génital et du premier segment abdominal).
Antennules courtes généralement à moins de 10 segments, préhensiles des deux côtés chez le mâle.
Antennes et mandibules biramées.
Antenne à exopodite plus court que l'endopodite.
La première paire de pattes thoraciques de structure identique aux suivantes mais plus ou moins transformée en organe de préhension, les trois suivantes toujours natatoires à rames tri-segmentées, les endopodites parfois plus courts que les exopodites. La dernière paire (P5) très différente des précédentes, de structure lamellaire. Souvent une P6 rudimentaire chez le mâle.
Le coeur toujours absent.

Remarques: on considère les Harpacticoïdes comme l'ordre le plus proche du type ancestral. C'est aussi le plus diversifié et celui qui a conquis les milieux les plus variés, comme les plus extrêmes. Formes libres marines ou des eaux douces vivant essentiellement sur les fonds et dans les sédiments, rarement commensaux. Quelques formes pélagiques en pleine mer ou sur les côtes réparties dans 7 familles: Aegisthidae, Clytemnestridae, Ectinosomatidae, Miraciidae, Tachidiidae, Thalestridae et Tisbidae avec seulement12 genres représentés chacun par une ou deux espèces.

Ordre: Cyclopoida ( Cf. ) Burmeister,1834 (fig. G20)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.422 & suiv.)

Corps de type podopléen, articulation entre les somites pédigères "4" et "5".
Prosome comportant un céphalosome et 4 somites pédigères libres; urosome à 6 segments dans les deux sexes (souvent fusion entre le somite génital et le premier abdominal).
Antennules courtes, de 6 à 26 segments (avec de nombreuses fusions), géniculées des deux côtés chez le mâle.
Antennes biramées parfois uniramées à exopodite absent, avec pince terminale chez certaines familles.
Bouche à labrum et labium peu proéminent.
Mandibules et maxillules biramées, la mandibule avec lame masticatrice (gnathobase) mais avec un palpe de structure variable selon les familles, voire absent (Lernaeidae).
Pattes natatoires bien développées à l'exception de la P5 régressée.

Remarques: Formes libres marines et des eaux continentales, planctoniques ou benthiques, commensales ou parasites d'invertébrés ou de vertébrés (avec un corps fortement déformé). Quelques rares formes pélagiques réparties dans plusieurs familles: Clausidiidae, Corycaeidae, Lubbockiidae, Oithonidae, Sapphirinidae, Speleoithonidae. Les Thaumatopsyllidae manquent d'appendices buccaux qui leur confèrent une apparence de Monstrillide.

Remarque: Thaumatopsylloida Ho, Dojiri, Hendler & Deets,2003. La famille des Thespesiopsyllidae (= Thaumatopsyllidae) inclut par Sars (1921) dans la section des Monstrilloïdes cyclopimorphes a été transférée parmi les Cyclopoida (Huys et Boxshall, 1991), mais ce transfert est contesté par J-s. Ho, 1994. Ho & al. (2003, p.582 & suiv.) établissent ce nouvel ordre. Celui-ci n'est pas admis par Boxshall & Halsey (2004, p.41). (figs. G18, C2)

Ordre: [ex Poecilostomatoida Thorell,1859 = Cyclopoida ( Cf. ) (fig. G20, G21)]

Corps de type podopléen, articulation entre les segments thoraciques "4" et "5".
Prosome comportant un céphalosome et 4 somites pédigères libres; urosome à 6 segments dans les deux sexes (souvent des fusions).
Antennules de petite dimension (8 segments au maximum, généralement de 3 à 6), présentant un dimorphisme sexuel à pseudogéniculation des deux côtés chez le mâle.
Antennes uniramées par disparition des exopodites.
Mandibule en faucille caractéristique ou à gnathobase présentant de courtes lames dentées.
Maxillules très réduites, maxilles réduites.
Maxillipèdes subchéliformes lorsqu'ils existent.
Pattes natatoires biramées sauf la cinquième régressée, diversement modifiée et réduite.

Remarques: Formes adultes commensales ou parasites sur la plupart des invertébrés et poissons marin. Le parasitisme conduit souvent à une dégénérescence des appendices chez la femelle et à des déformations tout à fait spectaculaires du corps dont la segmentation a totalement disparu lors de la métamorphose du copépodite. Dimorphisme sexuel variable. Quelques rares familles pélagiques: Clausidiidae (représentée par des stades juvéniles), Corycaeidae, Oncaeidae, Lubbockiidae, Paralubbockiidae, Sapphirinidae, Urocopiidae. Toutes ces familles sont placées dans l'unique ordre des Cyclopoida.

Ordre: Siphonostomatoida ( Cf. ) Burmeister,1835 (fig. G22)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.706 & suiv.)

Corps de type podopléen, articulation entre les somites pédigères "4" et "5".
Prosome incorporant le premier somite pédigère et 3 somites pédigères libres; urosome à 6 segments dans les deux sexes.
Antennules femelles à 21 segments, mâle à 19 segments avec geniculation, souvent réduites par fusion.
Antennes biramées, mais avec perte de l'exopodite dans de nombreuses familles, souvent terminées par un fort crochet.
Bouche à labrum et labium prolongés en siphon, mais sans fusion à la base permettant à la gnathobase en stylet de la mandibule d'y pénétrer.
Maxillules et maxillipèdes subchéliformes.
Pattes natatoires chez l'adulte de type classique ou diversement modifiées et réduites. P5 régressée lorsqu'elle existe.

Remarques: formes ecto ou endoparasites de poissons marins ou des eaux douces et chez divers invertébrés. Le succès du mode de vie parasitaire de cet ordre se manifeste par la variété des adaptations morphologiques et biologiques. Sur les mille cinq cents espèces de copépodes parasites de poissons près de 75 p. cent appartiennent à cet ordre. Les mâles sont souvent commensaux des femelles. Trois familles sont pélagiques et libres, au moins à l'état adulte: Rataniidae, Pontoeciellidae et Megapontiidae, toutes monogénériques.

Ordre: Monstrilloida ( Cf. ) Sars,1903 (fig. G18, C)

Réf.: Boxshall & Halsey, 2004 (p.834 & suiv.)

Corps de type podopléen, articulation entre les somites pédigères "4" et "5".
Prosome incorporant le premier somite pédigère et 3 somites pédigères libres; urosome à 4 segments chez la femelle et 5 chez le mâle.
Antennules dirigées antérieurement, à 4 segments indistincts chez la femelle, 5 chez le mâle avec géniculation. Appendices céphaliques absents. Bouche close ou présence d'un processus médian ouvert au centre de la surface ventrale du céphalosome.
Pattes natatoires construites sur le type primitif: biramées à 3 segments chacune; P4 et P5 ou P5 seule régressées.
Présence de 2 longues épines sur le segment génital de la femelle servant de support aux oeufs (peut-être les P6 ou une structure nouvelle), chez le mâle une proéminence bifide.

Remarques: Formes libres planctoniques marines uniquement à l'état adulte, endoparasites d'annélides polychaetes infestés par le nauplius (parasitisme de type protélien). 1 famille: Monstrillidae avec les genres Cymbasoma , Monstrilla , Monstrillopsis (peut-être), moins assurés Haemocera , Strilloma et Thaumatoessia. (fig. G18, C2)